Апиология (apiology.ru)

Varroa destructor Mites Can Nimbly Climb from Flowers onto Foraging Honey Bees - PMC
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5152851/

Может уже был этот хороший обзор по Варроа от американских авторов. С помощью него нашёл наконец-то экспериментальное доказательство передачи клеща через цветы:

Understanding the Enemy: A Review of the Genetics, Behavior and Chemical Ecology of Varroa destructor, the Parasitic Mite of Apis mellifera - PMC
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8825774/

https://naturalbeekeeping.ru/articles/konkuriruyut-li-upravlyaemye-medonosnye-pchely-s-dikimi-pchyolami-za-czvetochnye-resursy/

Конкурируют ли управляемые медоносные пчелы с дикими пчёлами за цветочные ресурсы?

Марк Паттерсон, для журнала Api Cultural

В статьей множество ссылок на исследования.

https://nsojournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/oik.10495

Высокие темпы истощения нектара на летних лугах указывают на
конкурентные условия для опылителей

Конкуренция между опылителями за цветочные ресурсы - явление, имеющее как фундаментальное, так и
прикладное значение. Хотя конкуренцию трудно измерить напрямую в полевых условиях, о ней можно судить косвенно, измеряя истощение цветочных ресурсов. В этом исследовании мы провели эксперимент по исключению опылителей, чтобы рассчитать уровень истощения нектара нектара в летний период на 16 лугах в немецких регионах Франкония и Саксонии-Анхальт. Общий уровень истощения нектара составил 95% во Франконии и 79% в Саксонии-Анхальт, что указывает на сильное ограничение нектара и вероятную конкуренцию между опылителями за нектар. Несмотря на то, что медоносные пчелы широко распространены в наших регионах, во время сбора образцов нектара их было мало. Это свидетельствует о том, что дикие опылители сами по себе способны вызвать массовое истощение нектара, а добавление управляемых медоносных пчел к диким опылителям медоносных пчел в сообщества диких опылителей может усилить и без того конкурентные условия. Тем не менее, явное разнообразие сообществ опылителей на наших участках указывает на то, что другие факторы, такие как нетрофические ограничения или временные вариации в нектара, могут смягчить конкурентное исключение, несмотря на непосредственные условия несмотря на острую нехватку нектара.

https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6423295/

Медоносные пчелы нарушают структуру и функциональность сетей опыления растений

Медоносная пчела является основным видом, выращиваемым во всем мире как для опыления сельскохозяйственных культур, так и для производства меда. Благодаря пчеловодческой деятельности ее высокая относительная численность потенциально влияет на структуру и функционирование сетей опыления в естественных экосистемах. Учитывая, что доказательства воздействия пчеловодства ограничены наблюдательными исследованиями конкретных видов и теоретическим моделированием, у нас все еще нет экспериментальных данных для проверки их более масштабного воздействия на биоразнообразие. Здесь мы использовали трехлетний полевой эксперимент в естественной экосистеме, чтобы сравнить влияние стадий до и после создания ульев на структуру сети опыления и репродуктивный успех растений. Наши результаты показывают, что пчеловодство снижает разнообразие диких опылителей и взаимосвязей в сетях опыления. Оно нарушает их иерархическую структурную организацию, вызывая потерю взаимодействий со стороны видов-генералистов, а также ухудшает услуги опыления дикими опылителями за счет снижения репродуктивного успеха тех видов растений, которые часто посещаются медоносными пчелами. Высокоплотное пчеловодство в естественных зонах, по-видимому, оказывает длительное, более серьезное негативное воздействие на биоразнообразие, чем предполагалось ранее.

https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ecy.3939

Внедрение медоносных пчел вытесняет местных пчел и снижает опыление местных полевых цветов.

Введенные виды могут оказывать каскадное воздействие на экологические сообщества, но косвенные эффекты внедрения видов редко оказываются в центре внимания экологических исследований. Например, управляемые медоносные пчелы ( Apis mellifera ) были широко внедрены за пределами их родного ареала и все чаще становятся доминирующими посетителями цветов. Многочисленные исследования документировали, как медоносные пчелы влияют на местные сообщества пчел через конкуренцию за цветочные ресурсы, но лишь немногие количественно оценили, как эти конкурентные взаимодействия косвенно влияют на опыление и воспроизводство растений. Такие косвенные эффекты трудно обнаружить, поскольку медоносные пчелы сами являются опылителями и могут напрямую влиять на опыление через свои собственные посещения цветов. Потенциально огромное, но плохо изученное воздействие, которое неместные медоносные пчелы оказывают на местные популяции растений, в сочетании с возросшим давлением со стороны пчеловодов, требующих размещения ульев в национальных парках и лесах США, делает изучение воздействия внедрения медоносных пчел на опыление местных растений неотложной задачей. В этом исследовании мы использовали экспериментальные добавления ульев, полевые наблюдения, а также испытания эффективности опыления с одним и несколькими посещениями в течение нескольких лет, чтобы распутать прямые и косвенные воздействия увеличения численности медоносных пчел на опыление экологически важного полевого цветка Camassia quamash. Мы обнаружили убедительные доказательства того, что внедрение медоносных пчел косвенно снижает опыление, уменьшая доступность нектара и пыльцы и конкурентно исключая посещения более эффективных местных пчел. Напротив, прямое воздействие посещений медоносных пчел на опыление было незначительным и, если уж на то пошло, отрицательным. Медоносные пчелы были неэффективными опылителями, и увеличение количества посещений не могло компенсировать низкое качество посещений. Действительно, хотя эффект не был статистически значимым, увеличение посещений медоносных пчел оказало незначительное отрицательное воздействие на производство семян. Таким образом, внедрение медоносных пчел может подорвать давние мутуализмы растений и опылителей, что имеет негативные последствия для воспроизводства растений. Наше исследование призывает к более глубокому пониманию косвенных эффектов внедрения видов и более тщательной координации размещения ульев.

https://www.nature.com/articles/s41598-022-21413-y

Городская экосистема способствует генетическому разнообразию одичавших медоносных пчел

Урбанизация может изменять биоразнообразие как в положительную, так и в отрицательную сторону, и, несмотря на растущую глобальную тенденцию городского пчеловодства, мало что известно о влиянии урбанизации на генетическое разнообразие медоносных пчел. Мы изучили, как урбанизация влияет на генетическую изменчивость одичавших и управляемых колоний медоносных пчел, которые распространены по всему городу, даже в высокоурбанизированных районах, с помощью генетического анализа 82 рабочих пчел. Мы обнаружили убедительные доказательства высокой генетической дифференциации между этими двумя группами. Кроме того, при сравнении городских образцов с 241 образцом с 46 пасек в сельских районах страны, вариации в межгенной области митохондриальной тРНКleu-cox2 и микросателлитных локусах показали, что одичавшие колонии имеют отличные паттерны генетического разнообразия. Эти результаты, а также данные о том, что одичавшие медоносные пчелы находят ниши в сильно измененных и доминирующих над человеком городских ландшафтах, позволяют нам сделать вывод, что урбанизация является фактором, определяющим генетическое разнообразие одичавших медоносных пчел в городе.

https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2017094117

Передача меток метилирования ДНК от поколения к поколению у медоносной пчелы

Эволюционное значение эпигенетического наследования является спорным. Хотя эпигенетические метки, такие как метилирование ДНК, могут влиять на функцию генов и изменяться в ответ на условия окружающей среды, их роль как носителей наследственной информации часто считается анекдотичной. Действительно, практически полное перепрограммирование метилирования ДНК, как это происходит во время эмбриогенеза млекопитающих, является основным препятствием для передачи негенетической информации между поколениями. Тем не менее остается неясным, насколько широко распространено перепрограммирование метилирования ДНК на древе жизни. Здесь мы исследуем существование эпигенетического наследования у медоносной пчелы. Мы изучили, могут ли отцы передавать эпигенетическую информацию своим дочерям через метилирование ДНК. Мы провели инструментальное осеменение королев, каждая с четырьмя разными самцами, сохранив половину спермы каждого самца для бисульфитного секвенирования всего генома. Затем мы сравнили профиль метилирования соматических тканей и спермы каждого отца с профилем метилирования его дочерей. Мы обнаружили, что паттерны метилирования ДНК в значительной степени сохраняются между тканями и поколениями. Сходство метиломов внутри патрилиний (т. е. подсемейств отцов и дочерей) было гораздо выше, чем между патрилиниями в каждой колонии. Действительно, метиломы образцов последовательно кластеризовались по патрилиниям в пределах колонии. Образцы из одной патрилинии имели в два раза больше общих метилированных участков и в четыре раза меньше дифференциально метилированных областей по сравнению с образцами из разных патрилиний. Наши результаты свидетельствуют о том, что у пчел не происходит перепрограммирования метилирования ДНК и, следовательно, метки метилирования ДНК стабильно передаются между поколениями. Это указывает на больший эволюционный потенциал эпигенома у беспозвоночных, чем у млекопитающих.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4599887/

Паразиты и патогены медоносной пчелы ( Apis mellifera ) и их влияние на передачу между семьями (колониями)

Патогены и паразиты могут способствовать их передаче, манипулируя поведением хозяина. Патогены и вредители медоносных пчел должны переноситься из одной колонии в другую, если они хотят сохранить себя в популяции хозяина. Межколонная передача обычно происходит, когда рабочие пчелы не возвращаются в свою родную колонию, а входят в чужую колонию («дрейф»). Патогены могут усиливать дрейф, чтобы усилить передачу в новые колонии. Здесь мы сообщаем о влиянии заражения десятью вирусами медоносных пчел и Nosema spp., а также заражения клещом Varroa на дрейф медоносных пчел. Генотипирование рабочих, собранных из колоний, позволило нам идентифицировать настоящих дрейфовавших рабочих, а также исходные колонии, отправляющие дрейфовавших, в дополнение к колониям-приемникам, принимающим их. Затем мы использовали сетевой анализ для определения закономерностей дрейфа. Расстояние между колониями на пасеке было основным фактором, объясняющим 79% дрейфа. Ни один из протестированных вирусов или Nosema spp. не был связан с частотой дрейфа. Только заражение колонии Varroa было связано со значительным усилением дрейфа. Более конкретно, колонии с высоким заражением Varroa имели значительно повышенное принятие дрейфующих, хотя они не посылали больше дрейфующих рабочих. Поскольку колонии, зараженные Varroa, демонстрируют повышенное привлечение дрейфующих рабочих, и не только тех, которые заражены Varroa и связанными с ним патогенами, заражение Varroa может также способствовать поглощению других вредителей и паразитов.

https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16420974/

Вертикальная передача американского гнильца (личинки Paenibacillus) у медоносных пчел (Apis mellifera)

Способ передачи возбудителей болезней между хозяевами (горизонтальный или вертикальный) важен для определения эволюции вирулентности патогенов. Для управления заболеванием крайне важно понимать эпидемиологию заболевания, а скорость передачи патогенов между хозяевами является ключевым фактором для этого понимания. Удивительно мало известно о скорости передачи при патологии медоносных пчел. Мы изучили скорость вертикальной передачи личинок Paenibacillus, возбудителя американского гнильца (AFB) в семьях медоносных пчел, поскольку семьи размножаются путем деления (роения), путем культивирования спор из повторных образцов взрослых пчел. Результаты демонстрируют вертикальную передачу патогена дочерним роям. Плотность спор со временем снижается как в материнских колониях, так и в дочерних роях, если материнские колонии не проявляют клинических симптомов заболевания. Случайные положительные образцы более чем через год после роения, также в дочерних роях, указывают на производство инфекционных спор из больных личинок, без клинического заболевания, наблюдаемого пчеловодами, и/или сохранение инфекционных спор в среде улья, что позволяет поддерживать как горизонтальную, так и вертикальную передачу. Результаты показывают, что вирулентность AFB, будучи летальной на уровне колонии в отличие от других болезней пчел, сформированных эволюцией, может зависеть от пчеловодческих практик и что патоген, вероятно, будет поддерживаться, не вызывая частой смертности колонии в естественной системе.

Варроацидное действие прополиса: лабораторный анализ

Исследовано действие прополиса против эктопаразитического клеща Varroa destructor Ander- son and Trueman, которое показало наркотический и летальный эффекты. Продолжительность наркоза и смертность зависели от процедуры экстракции, концентрации прополиса и времени контакта. Прополис, экстрагированный 70%-ным этанолом, оказался высокотоксичным, а 10%-ный (w/v) прополис приводил к 100%-ной смертности при коротком времени контакта 5 с. Кроме того, калориметрически было исследовано влияние прополиса на скорость метаболизма клещей. Даже сублетальные концентрации прополиса, не оказывающие варроацидного действия и обладающие лишь кратковременным наркотическим эффектом, привели к значительному снижению скорости выделения тепла, что указывает на ослабление клещей.

https://www.researchgate.net/publication/327077748_The_effects_of_raw_propolis_on_Varroa-infested_honey_bee_Apis_mellifera_workers

Влияние прополиса на рабочих пчел (Apis mellifera), зараженных клещом Варроа

Самолечение играет важную роль в поведенческой защите от патогенов и паразитов, которую животные выработали в ходе эволюции. Условия, определяющие это адаптивное поведение, следующие: (1) контакт с рассматриваемым веществом должен быть преднамеренным; (2) вещество должно быть губительным для одного или нескольких паразитов; (3) губительное воздействие на паразитов должно приводить к повышению приспособленности хозяина. Недавние исследования показали, что колонии A. mellifera способны увеличивать скорость добычи смолы при заражении V. destructor, тогда как для доказательства приспособленности паразита и хозяина необходимы дальнейшие исследования. Чтобы понять, могут ли колонии, зараженные Varroa, выиграть от повышения уровня смолы, мы провели лабораторные биопробы для изучения влияния прополиса на приспособленность зараженных рабочих пчел. Таким образом, с течением времени отслеживались продолжительность жизни и энергетический стресс взрослых пчел, содержащихся в экспериментальных клетках и искусственно зараженных клещом. В то же время проводились эксперименты in vitro для изучения контактного воздействия сырого прополиса на клещей Varroa. Наши результаты наглядно демонстрируют положительное влияние сырого прополиса на продолжительность жизни взрослых пчел, зараженных Varroa. Также наблюдался низкий нарколептический эффект (19–22%) сырого прополиса на форетических клещей через 5 часов. С точки зрения энергетического стресса мы не обнаружили никаких различий между пчелами, свободными от Varroa, и пчелами, зараженными Varroa, с точки зрения ежедневной потребности в растворе сахарозы. Наши результаты, по-видимому, подтверждают гипотезу о том, что сбор смолы и использование прополиса в улье представляют собой пример поведения самолечения у социальных насекомых.

Извините...

https://link.springer.com/article/10.1007/BF00051539

Поведение при спаривании паразитического пчелиного клеща Tropilaelaps clareae

Брачное поведение взрослых самцов и самок Tropilaelaps clareae наблюдали в стеклянных пробирках. Самец запрыгивал на спину самки, вытягивал ноги I вперед и зацеплял их дистальные концы за лобный край спины самки. Затем он соскальзывает боком к брюшку самки. В положении от брюшка к брюшку самец зажимал самку между ее ногами I и II своими ногами I. Затем самец двигался назад, пока его гнатосома не достигала примерно 1/2 пути вдоль эпигиниальной пластинки самки. Самец вибрировал и, вероятно, выталкивал сперматофор из своего тела. Затем он двинулся вбок и поместил гнатосому между coxae III и IV, где находится гонопор. Вероятно, сперматозоид был введен в гонопору с помощью сперматодактиля. Затем самец переместился на одну сторону и погладил ногой II переднюю часть эпигиниальной пластинки и область гонопоры. Он повторял эти действия в среднем 282 раза (вариации от 100 до 522). Затем самец переместился на другую сторону брюшка самки и повторил всю процедуру. Наконец, самец отходил от самки назад. В целом процесс спаривания длился от 3 до 42 минут, в среднем 23 минуты. Наблюдались множественные спаривания как самцов, так и самок.

https://www.researchgate.net/publication/369983170_Tropilaelaps_mercedesae_Infestation_Is_Correlated_with_Injury_Numbers_on_the_Brood_and_the_Population_Size_of_Honey_Bee_Apis_mellifera

Зараженность Tropilaelaps mercedesae коррелирует с количеством повреждений на расплоде и размером популяции медоносной пчелы Apis mellifera

Tropilaelaps mercedesae, один из самых разрушительных паразитических клещей хозяев медоносной пчелы Apis mellifera, представляет собой серьезную угрозу для медовой продукции, вызывая серьезные повреждения колоний медоносной пчелы. Здесь мы регистрировали количество повреждений, нанесенных T. mercedesae различным частям тела личиночной, кукольной и калечащейся взрослой стадий медоносной пчелы A. mellifera. Мы оценили связь между степенью заражения и количеством повреждений на одну пчелу как для личинок, так и для куколок. Мы также отметили общее количество пчел в улье и проанализировали связь между уровнем заражения и численностью популяции. T. mercedesae поражал все стадии развития медоносных пчел, при этом наибольшее число повреждений приходилось на брюшко куколок и антенны покалеченных взрослых пчел. Хотя личинки получили больше повреждений, чем куколки, по мере перехода от личиночной стадии к стадии куколки снижались как уровень заражения, так и количество повреждений. Интенсивность заражения увеличивалась по мере уменьшения численности популяции на улей. Это исследование открыло новые перспективы в понимании изменений в воздействии инвазии T. mercedesae на различные стадии развития медоносных пчел. Оно также показало полезную исходную информацию для скрининга поголовья медоносных пчел, которые могут обладать высоким защитным поведением против заражения клещами.

Вирусная нагрузка у управляемых пчел была в среднем более чем в десять раз выше, чем у диких опылителей. Вирусная нагрузка у диких опылителей была выше, когда использование цветочных ресурсов перекрывалось использованием медоносных пчел, что позволяет предположить, что они являются резервуарными хозяевами, и увеличивалась с увеличением численности опылителей и вирусной нагрузки у медоносных пчел. Распространенность вируса снижалась с увеличением количества благоприятных для опылителей местообитаний в ландшафте, что частично было обусловлено уменьшением совпадения цветочных ресурсов с медоносными пчелами. 

Species traits, landscape quality and floral resource overlap with honeybees determine virus transmission in plant–pollinator networks | Nature Ecology & Evolution
https://www.nature.com/articles/s41559-024-02555-w

Новая мутация в рецепторе октопамина, связанная с устойчивостью к амитразу клеща Varroa.

https://read.qxmd.com/read/39300611/a-new-mutation-in-the-octopamine-receptor-associated-with-amitraz-resistance-in-varroa-destructor

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8334839

Параллельная эволюция устойчивости к варроа у медоносных пчел: общий механизм на разных континентах?

Эктопаразитический клещ медоносной пчелы Apis mellifera Varroa destructor, распространенный почти по всему миру, образовал смертельную связку с вирусом деформации крыльев, некогда редким и безвредным РНК-вирусом. В результате их совместного действия погибли миллионы диких и управляемых колоний, особенно в Северном полушарии, что привело к необходимости регулярного применения акарицидов для обеспечения выживания колоний. Однако, несмотря на короткую связь (с точки зрения эволюции), небольшое, но растущее число популяций A. mellifera по всему миру выживает в течение многих лет без каких-либо методов борьбы с клещами. Это длительное выживание, или устойчивость к варроа, последовательно ассоциируется с одним и тем же набором признаков (recapping, удаление расплода (vsh) и сокращение размножения клещей (smr)) независимо от местоположения. Здесь мы проводим анализ данных, извлеченных из 60 статей, чтобы проиллюстрировать, как эти признаки связаны друг с другом. Потенциально мы создали единое понимание естественной устойчивости к варроа, которое поможет мировой индустрии добиться широкого распространения пчеловодства без применения митицидов, и показали, как различные популяции медоносных пчел на четырех континентах справились с недавней угрозой, используя один и тот же набор поведенческих признаков.

переход доминирующих опылителей от мух к медоносным пчелам повышает точность посещения видов-опылителей и реконфигурирует взаимодействие при опылении из-за усиления конкуренции между медоносными пчелами и местными видами-опылителями. Кроме того, медоносные пчелы увеличивают, уменьшают или не изменяют репродуктивный успех растений в зависимости от вида растения. Здесь мы сообщаем о смешанном влиянии медоносных пчел на функцию опыления на альпийских лугах с ограниченным количеством опылителей.